南美肺鱼 无颌鱼类是如何进化为现生鱼类的呢？

已知最早的鱼类化石是在距今约5亿年前的寒武纪晚期地层中发现的，但它们只是一些零散的鳞片，无法为我们提供鱼类身体的轮廓。 直到距今4亿至3.5亿年前的志留纪晚期和泥盆纪时期，才发现了大量的鱼类化石。 其中一些鱼类化石在结构特征上彼此差异很大，表明当时存在多种鱼类。 很可能在有化石记录之前，它们就已经各奔东西，在各自的进化道路上走了相当长的距离。

最早出现的鱼是无颌鱼。 顾名思义，它们没有上颌或下颌，只有位于身体前部的漏斗形嘴。 这种嘴不能主动摄取食物，只能依靠水流将微小生物带入口腔。 此外，它们没有腹鳍，但有包裹身体的膜状外骨骼。 因此，无颌鱼也被称为装甲鱼。 这种外骨骼的存在引起了相关学者的一些争论：软骨还是硬骨，哪个先有？ 脊椎动物的胚胎发生过程中，总是首先出现软骨，然后由软骨形成硬骨。 人们普遍认为个体发育反映了系统发育。 据此，在生物进化过程中，应先有软骨，后有硬骨。 然而，最早的脊椎动物首先出现时具有坚硬的骨骼。 这怎么解释呢？ 有人说软骨还是第一位的，但是软骨不能作为化石保存下来。 。 具体如何发生尚未确定。

无颌鱼类包括两个截然不同的类别：头胸部鱼类和鳍甲虫。 每个门类都有自己的分支和不同类型的代表，也曾盛极一时。 但好景不长，到了泥盆纪中期（距今约3.5亿年前），大部分灭绝了。 正是因为现存七鳃鳗和盲鳗的一些特征与头胸部一致，学者们推测前者可能是后者的活代表。 据此，头胸部动物最终不应灭绝。 然而南美肺鱼，从泥盆纪到现代3亿多年，头足类动物、七鳃鳗和盲鳗之间并没有发现中间联系（图14）。 这些过着寄生生活的现代无颌鱼究竟是如何从它们的装甲祖先进化而来的，仍然是一个未解之谜。 鳍甲虫没有现存的代表，它们被认为是灭绝的物种。 不过，由于鳍甲虫中的异鳞鱼的某些特征与后来的有颌鱼类相似，因此有人说异鳞鱼可能是有颌鱼类的远祖。 是否确实如此，还需要更多证据。

最早的有颌鱼类是盾皮鱼，它不仅有上颌和下颌，而且还有均匀的鳍。 这样，它才有可能主动进食。 盾皮鱼通常分为节甲虫和甲虫。 他们都身披铠甲，在泥盆纪晚期最为繁盛。 前者可以以尾鱼为代表，后者可以以沟鳞鱼为代表。 一些人认为盾皮鱼可能与现代鲨鱼有亲缘关系，但另一些人则认为它们可能与硬骨鱼关系更密切。

软骨鱼也被称为软骨鱼，包括鲨鱼和全头鱼。 鲨鱼因其软骨骨骼而通常被认为是原始鱼类。 软骨首先出现，硬骨最后出现。 但也有人认为鲨鱼的软骨是次生的，是由硬骨“退化”而来的。 硬骨先出现，软骨随后出现。 甲鱼和盾皮鱼不是都有坚硬的骨头吗？ 最早的硬骨头确实很原始。

最早的软骨鱼出现在泥盆纪早期（距今3.8亿年前）。 裂鲨通常被认为是最原始的代表之一，很可能是所有鲨鱼的祖先。 它是一条近1米长的鲨鱼，具有典型的鲨鱼体型——纺锤形，眼睛很大，靠近吻尖。 有两个背鳍，第一个背鳍前面有粗大的背刺。 胸鳍特别大，腹鳍很小。 尾鳍上下叶在外观上是对称的，但内部结构的上棘一直延伸到尾鳍上叶的末端，所以它仍然是一条弯曲的尾巴。 甚至鳍也有宽底和尖尖的，这是鳍的原始类型。 牙齿呈“铅笔”形，牙尖中央高，两侧牙尖低（图15）。 从与软骨鱼类似的裂口鲨的中央躯干开始，后来进化出了各种后来的鲨鱼，包括典型的鲨鱼和身体扁平的鳐鱼。 这些鲨鱼自中生代以来一直生活在海洋中。 他们从来没有特别繁荣过，但也没有被淘汰。

硬骨鱼是最进步的鱼类，是当今世界水域的“主人”。 人们普遍认为硬骨鱼是由刺鱼进化而来的。 刺鱼是早期有颌鱼类，早在志留纪（4亿年前）就出现了，一直持续到二叠纪（2.5亿年前）。 这是一种曾经被认为与盾皮鱼和软骨鱼有亲缘关系的小鱼，但通过新材料的研究，确定它与硬骨鱼有亲缘关系。

硬骨鱼分为两大类，一类称为辐鳍鱼，一类称为叶鳍鱼。 前者最早出现于约3.8亿年前的泥盆纪中期，经过软骨鳞类（部分软骨，鳞片呈梯形，尾部明显弯曲）和全骨鱼（部分软骨，鳞片呈梯形），现代鱼类由三个进化阶段演化而来：浅弯尾）和硬骨鱼（骨头、圆鳞、直尾）。 叶鳍鱼包括叶鳍鱼和肺鱼，又分为腔棘鱼和扇鳍鱼。 拉蒂默是腔棘鱼的现存代表，而扇鳍鱼都是化石物种。 后者一度被认为是陆生四足动物的祖先，但被中国学者否认。 肺鱼在泥盆纪（距今3.6亿年前）开始出现，以澳大利亚肺鱼、非洲肺鱼和南美肺鱼为代表。 顾名思义，肺鱼可以用肺呼吸，这是陆生脊椎动物的基本要求。 连同其他一些特征，肺鱼一度被认为是陆生四足动物的祖先。 后来，这种“祖传”地位被“内鼻孔”的扇鳍鱼所取代。 20世纪80年代，随着扇翅鱼有内鼻孔的否认，扇翅鱼祖先理论被动摇。 于是相关学者又回到肺鱼身上寻找陆生四足动物的祖先。

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