云南彝族自治州中泥盆世盔甲鱼类化石填补地质空白

▲东方鱼类生态修复图（杨定华绘制）

铠鱼鳃囊数量的倍增一直是一种难以解释的进化现象。 这项新发现表明，这可能是装甲鱼对早泥盆世反复出现的海洋缺氧事件的进化反应。 这可能就是东方鱼能够存活到中泥盆世的秘密的原因。 此次新发现不仅是云南省中泥盆统装甲鱼化石的首次报道，也是我国迄今为止第二个中泥盆统装甲鱼化石记录，并改变了东方鱼类从早泥盆世布拉格时期的生存时代（距今约4.1亿年）扩展到中泥盆世埃菲尔期（距今约3.9亿年），并持续向后延续了约2000万年。 这不仅填补了云南中泥盆统多分支鱼类的地质空白，而且增加了我们对泥盆系装甲鱼辐射演化和扩散洄游路线的认识。 它还提供了对装甲鱼鳃的深入了解。 囊数与早期阿美西亚海洋缺氧事件的共同演化具有重要意义。

“恐龙之地”首次发现中泥盆世装甲鱼

云南楚雄彝族自治州被誉为“古生物化石宝库”、“恐龙之乡”。 该自治州武定县泥盆系地层较为发育，多属陆相、滨海相沉积。 它们出产了大量的鱼类化石，但中泥盆世的甲鱼却从未有过报道。

2014年，古生物研究所王俊庆在整理20世纪80年代野外采集的标本时，意外发现了一个奇怪的标本。 该标本布满灰尘，极难辨认。 用水冲洗后，发现它是一个保存不完整但独特的多分支鱼头骨的一部分。

该化石产于云南省楚雄彝族自治州武定县龙潭村和赵家庄中泥盆统海口组。 它保存在橙黄色石英砂岩上。 其岩性与东升沟鳞鱼、西冲鱼相似。 化石的岩性完全一致。

▲东方鱼类化石照片及复原图（盖志坤拍摄、郭晓聪插画）

东方鱼仍持琵琶，半掩面容，未定。

铠甲鱼是无颌鱼类，多样性高，地域色彩浓厚。 目前有66属90种，仅分布于中国和越南北部。 除基类外，铠甲鱼还可分为三个单系类群：Euarmorichthys、Polybranchiales 和 Sinanthiones。 从系统分类上来说，东方鱼属于多鳃科多鳃亚纲。

此次发现的东方鱼化石仅保存了头甲左侧腹环的一部分，但已是中泥盆世保存最完好的甲鱼标本。 新标本的头骨更圆，但只保留了一半，有点像中国古代琵琶只露出一半。 该标本虽然不完整，但具有多鳃鱼的典型特征，即具有大量的鳃囊（鳃区至少保存有37对鳃囊）。 不过，根据腹环的长度和每个鳃袋的宽度，它应该像东方巨型鱼一样，有多达45对的鳃袋。

此外，该标本的保存部分表明其腹环又宽又长，使其成为一种体型较大、多鳃的鱼类。 眼眶孔大而圆形，至少有3对侧管，背甲饰有小而密的粒状突起。 ，这些特征，尤其是鳃囊的数量，表明它应该属于东方鱼属。 不过，由于该标本没有保存鼻孔、眼眶孔等关键信息，因此研究团队暂时没有为这个新物种命名，而是将其视为东方属的一个待定种。

历史上最大的鳃袋可能是东方鱼生存的秘密

鳃是鱼类最重要的呼吸器官，也是氧气交换的重要场所。 在铠甲鱼中，不同类群的鳃囊数量差异很大，是分类的重要依据之一。 纵观甲鱼的地史分布，鳃囊的数量有一定的规律可循。 早期装甲鱼的鳃囊数量较少，仅有6-7对鳃囊，这可能代表了装甲鱼的祖先状态。 拥有10对以上鳃袋的多臂鱼类始于早泥盆世的洛克夫辐射。 在此期间，铠鱼的鳃袋数量不足20对。 早泥盆世布拉格阶段，一些类群的鳃囊数量增加到30对以上，巨型东方鱼甚至有45对鳃囊。

▲东方鱼（A）、阔壳鱼（B）、多鳃鱼（C）的鳃囊比较（郭晓聪图）

上述情况表明，甲鱼鳃囊数量的增加是志留纪-泥盆纪的一个进化趋势。 法国古生物学家Philippe Jeanvière认为，铠甲鱼的鳃囊数量增加一倍可能是一种生存策略，以补偿其头甲变平导致的氧气供应不足。

早泥盆世时期，我国各大陆均位于低纬度地区，华南大部分地区位于赤道附近低纬度地区，这里阳光灿烂，气候温暖，氧气充足，水源丰富。很清楚。 这种环境非常适合各种鱼类的生存。 对于多鳃的鱼类来说，少量的鳃囊就足以满足其生命体的氧气需求。

然而，许多全球海平面升降、海洋缺氧或缺氧以及生物灭绝或更替事件都发生在泥盆纪时期。 在几个时期内形成了广泛分布的黑色页岩/富含有机质的沉积物，从而消耗了水体的底层。 氧气，导致浅海缺氧。 铠甲鱼一直被认为生活在浅海或沿海环境中。 鳃囊是甲鱼的主要呼吸器官。 其数量的演变可以在一定程度上反映对海洋缺氧事件的反应，表现为鳃囊数量的增加。 。

但即便如此，大多数装甲鱼还是在早期东亚生物事件中灭绝了。 只有东方鱼类拥有历史上数量最多的鳃袋，并继续生活到中泥盆世。 这可能是他们在缺氧引起的灭绝事件中幸存下来的秘密。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所硕士研究生孟新元为论文第一作者，盖志坤研究员为论文通讯作者。

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