气候变化导致全球海洋鱼类种群的生产力同步趋势变得越来越显著

概括

气候变化导致的全球海洋鱼类生产力的同步趋势变得越来越重要。 随着生长同步性的加剧，鱼类种群应对环境变化的策略组合可能会减少，从而降低种群适应环境变化的能力。 这项研究认为，同步鱼类生长速度等性状的成本和收益取决于不同的场景。 与普遍观点不同，本研究认为，在有利的环境条件下，增加生长同步性对种群有利； 而在恶劣的环境中，多样化的策略组合有助于应对环境变化，此时生长同步性会降低。 这对人民是有利的。 尽管有大量证据表明种群之间存在生长同步性，但很少有研究评估种群内不同个体之间的生长同步性。 本研究利用过去一个世纪大西洋鳕鱼（Gadus）的耳石生长时间序列评估了多个种群内个体间生长同步性的变化。 基于对 13,749 个耳石的 74,662 个年轮宽度的测量，该研究发现东北大西洋五个鳕鱼种群的长期增长率呈一致上升趋势，这是对有利生长条件和与东大西洋相似的大规模模式的反应。 对长期气候变化模式的响应。 种群内的同步增长与大规模环境因素驱动的跨种群同步增长不同。 在东北大西洋的其他中上层和深海双壳类物种中也发现了与气候相关的个体间生长同步性。 研究表明，有利环境中的生长同步性和恶劣环境中的生长异步性分别体现了个体适应性特质优化和“两面下注”（可表述为“不要把所有鸡蛋放在一个篮子里”）。 它们是生物体适应环境变化和提高适应性的风险分担策略，可能对海洋种群生产力产生意想不到但普遍和稳定的影响，以应对大规模的环境变化。

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前言

大规模气候变化在塑造生物生产力模式方面发挥着关键作用。 在海洋生态系统中，厄尔尼诺-南方涛动 (ENSO) 和北大西洋涛动 (NAO) 等现象会影响鱼类的生长、死亡率和迁徙模式。 。 这些气候现象的空间尺度足够大，足以对多个鱼类种群的种群结构产生同步影响。 当极端气候导致鱼类大量死亡时，同步效应可能不会让任何种群免受气候变化的影响。 ，这可能导致人口灭绝。

这种同步效应通常根据人口丰度来评估，而人口丰度又受到死亡率和繁殖能力的调节。 生物生长发育影响着形态特征、生长速度、代谢速度和繁殖能力等一系列生物学性状。 因此，个体生长速度也会影响鱼类种群的丰度。 生长速率的可塑性是生物体响应环境变化的共同特征，与死亡率和适应性密切相关。 个体的生长速度除了受到自身遗传变异和环境因素的调节外，很大程度上还受到种群密度的制约。 不同的种群密度导致不同的种内竞争，从而影响种群内个体之间的生长同步性。 然而，个体之间的生长同步性很少在群体内进行评估。

研究假设，恶劣环境造成的个体间的异步增长可能会使增长和未来应对环境变化的策略组合多样化，从而提高种群对环境扰动的适应能力，而有利环境中的同步增长可能使更多的个体经历最大的增长和从而适应环境。 这项研究的假设不同于策略组合理论的标准解释，在策略组合理论中，具有不同特征的个体（或群体）对环境条件的持续变化做出独特的反应，使某些个体受益，但对另一些个体却没有好处。 有些个体是有害的，这项研究表明，个体应该在快速生长的年份同步生长（以利用有利条件），在缓慢生长的年份异步生长（“两面下注”）。 如果大尺度、低频气候现象对小尺度和短期内的个体特征（例如生长同步性）产生影响，气候模型（例如北大西洋涛动（NAO）、东大西洋模式（EAP） )) 及其阶段的变化可能会以意想不到的方式影响鱼类种群的稳定性和生产力。 这项研究利用海洋鱼类的长期耳石生长信息来研究鳕鱼种群密度和大规模气候现象对大西洋鳕鱼种群内个体间生长同步性的影响。

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材料和方法

该研究首先评估了可能影响大西洋鳕鱼生长及其同步性的环境（例如温度、食物供应）或生物因素（例如密度依赖性），并探讨了其他可能的原因。 这些分析还补充了其他鱼类和双壳类软体动物的生长年表。

其生物学数据来源于从五个主要大西洋鳕鱼种群收集的样本（n=13749）（如图1所示）。 鳕鱼生长年表是根据其耳石增量宽度（μm）数据构建的，鳕鱼丰度年表是根据大西洋鳕鱼种群密度、捕捞死亡率、总种群生物量和产卵种群生物量的时间序列构建的。 其他鱼类的年表包括鲽鱼 ( , n = 671)、大西洋竹荚鱼 ( , n = 2918)、欧洲无须鳕 ( , n = 1869)、黑腹玫瑰鱼 ( , n = 337) 和近海石斑鱼 ( , n = 2918) 472）。 双壳类生长年表是根据北极蛤 (n = 68) 壳的生长数据建立的。 浮游动物丰度数据来自 1959 年至 2018 年覆盖北大西洋地区的浮游生物浮游生物记录仪 (CPR) 调查，并使用广义加性模型 (GAM) 公式进行拟合。

为了有效反映气候变化趋势，利用经验正交函数（EOF）将海面温度（SST）分解为空间（EOF-1）和时间（EOF-2）分量，并采用平均温度量化区域之间的空间差异。 温度大小量化了一个区域内的时间差异。 该研究采用线性混合效应模型来评估个体鱼类生长同步指数（）与各种生物和环境因素（SST、EOF-1、EOF-2、水温、鱼龄特定生长速率、双壳类软体动物）之间的关系。生长增量、浮游动物丰度和鳕鱼种群丰度）。 模型初步结果表明，EOF-2、年龄特定生长率和鳕鱼种群丰度对个体生长同步指数（）有影响。 因此，选取这三个影响因素进行进一步建模。 首先，本研究将所有五个人群纳入完整模型，使用 EOF-2 和 BLUP（年增长率指数）作为预测因子（模型 1）。 其次，完整模型中仅包含具有准确年龄丰度数据的三个种群（即 ICE、NOR 和 FAR），以 EOF-2、BLUP 和种群密度作为预测因子（模型 2）。 最后，利用赤池信息准则（AICc）来选择最优模型。

图 1 五个主要大西洋鳕鱼种群的位置（1. ICE：冰岛；2. NEA：挪威-罗弗敦群岛；3. FAR：法罗群岛；4. GRE：格陵兰岛-；5. SIS：格陵兰岛-）。 所示为用于确定研究区域海面温度 (SST)、经验正交函数 (EOF-2) 的多边形（黑色实线）。 EOF-2和SST之间的相关性用颜色梯度表示； 大西洋鳕鱼个体种群的海温区域（虚线多边形）； 还显示了大西洋鳕鱼采样地点（实心圆圈）。

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结果

大西洋鳕鱼的生长速率具有很强的时空一致性（图2），即5个大西洋鳕鱼种群的相同年龄组（1龄、2龄至3龄、4龄至6龄）之间的年生长指数随时间变化。 变化趋势一致，表明大规模气候变化对多个人口的增长同时产生影响，而年龄组之间存在差异，表明不同年龄段对环境变化的反应不同。

图 2 大西洋鳕鱼年龄组的年生长指数 (BLUPs ± SE)，根据个体鱼的随机效应进行调整，按大西洋鳕鱼种群的颜色编码。

基础生长模型的残差具有消除由于沿耳石横截面或初始生长速率的个体差异而导致的变异性和伪影（耳石上不存在但出现在图像上的伪影）的优点。 因此， 的计算是从特定人口、年份和年龄组的基本增长模型中提取的残差的标准差，然后取逆（ ）。 值较高表明同一群体中的所有个体以相似的速度增长，个体之间存在较高的增长同步性（图3），即在考虑了年份、群体和个体之间的系统差异后，所有个体以相似的速度增长。 以同样的方式成长。

图3 鱼类生长同步指数概念框架

为了更全面地了解东北大西洋研究区的气候，使用经验正交函数（EOF）对5月至10月的平均海表温度数据进行了分析，得出两个分量合计占方差的61%。 EOF-1（方差 45%）可以解释为研究区域海表温度的直接代表，并且与大西洋数十年振荡相关。 EOF-1 和 EOF-2 之间的总体关系（方差 16%）类似于北大西洋涛动 (NAO) 和东大西洋模式 (EAP) 之间的关系，它们是北大西洋气候变化的主要模式。 由于 EOF-1 在任何人群中均不显着相关（P > 0.05），因此在分析中未进一步考虑。 相比之下，EOF-2与所有大西洋鳕鱼种群的年龄和种群特异性生长同步指数高度共线（图4a-d），表明温度是影响鳕鱼生长的重要因素。 EOF-2的时间变化还揭示了冰岛南部150年的双壳类生长异常（r = 0.37，df = 69，p = 0.002，图4e），这与在大西洋鳕鱼中观察到的相反，被发现与在双壳类软体动物中观察到的平均生长和生长同步性之间的研究表明，如果个体无法移动以逃避有害条件，不利的环境条件将抑制个体的生长。

图4 EOF-2（海面温度经验正交函数）的时间序列叠加在法罗群岛（a）、挪威（b）、格陵兰岛（c）和大西洋鳕鱼种群年龄特定生长同步指数（ ）上冰岛 (d) . 挪威双壳类 ( ) 的生长年表 (e) 显示相对于长期平均生长的生长异常，与 EOF-2 负相关。

本研究利用混合效应模型来确定可能推动变革的影响因素（参见方法部分）。 基于 AICc（模型 1）选择的最佳模型仅包含特定年龄增长率（斜率 = 0.054，SE = 0.014）和 EOF-2（斜率 = 0.053，SE = 0.013）作为协变量。 增长率的最佳无偏线性预测 (BLUP) 范围预计将增加 6-30%，观测到的 EOF-2 值范围将增加 2-18%（图 5）。 结果表明，随着平均增长率（EOF-2）的增加，大西洋鳕鱼群内个体之间的生长同步性可预测地增加。

图 5 作为 (a) 人口密度、(b) 按年龄组平均增长和 (c) 按年龄组 EOF-2 函数的增长同步指数 (GSI) 最终模型中每个因素的预测效果。 阴影带和误差条代表 95% 的置信区间。

密度依赖性对鱼类生长有深远影响，导致先天群体生长速度比预期慢。 然而，没有明显的理由说明鱼群内的鱼类生长随着丰度的增加而变得越来越同步。 基于具有准确的年龄丰度数据的三个大西洋鳕鱼种群（ICE、NOR、FAR）的混合效应模型，我们生成了一个基于 AICc 值、特定年龄增长率、EOF-2 和鱼类种群的模型丰度作为协变量。 最优模型（模型2）。 与模型 1 一样，随着增长率（斜率 = 0.032，SE = 0.018）和 EOF-2（斜率 = 0.045，SE = 0.011）线性增加，但也随着种群丰度的增加而线性增加（图 6）。 EOF-2 的效应大小在有和没有种群丰度的模型中相似，但在模型 2 中，年龄别增长率效应的大小降低了约 40%，这可能是由于种群丰度的增加。 导致增长率下降。

图 6 生长同步指数 (GSI) 最终模型中各因素的预测影响，作为 (a) 鱼类种群丰度、(b) 种群数量、(c) 年龄组平均增长率和 (d) EOF-2 的函数。 阴影带和误差条代表 95% 的置信区间。

在极端气候事件发生时海洋鱼类，同步的种群丰度或种群补充趋势可能会使大部分或整个物种更容易灭绝，因为附近没有剩余种群来补充受迫害的种群。 然而，人们对个体层面同步增长趋势的生态影响知之甚少。 结果表明，来自特定先天群体和种群的个体在相同的大尺度气候情景下并不一定具有相同的命运：虽然先天群体内的个体在有利的环境条件下生长更加同步，但狭窄的策略组合有利于种群发展，但恶劣环境条件下发生的增长异步性产生了更加多样化的策略组合，使种群更有能力缓冲恶劣环境条件的影响。 根据这一假设，一个联盟内个体之间的异步增长将延长该联盟的成熟周期，并可能减少规模选择性捕食对小型、脆弱联盟的影响。 无论在理论上还是在经验上，在更恶劣或更多变的环境中延迟成熟之前都被认为是多样性的“对冲赌注”机制。 因此，个体之间高度同步的增长时期将反映性状优化，而异步增长的时期将反映多样化的“对冲”，两者都被视为对环境的适应性和可塑性反应。 对不断变化的环境条件做出快速反应的能力对于鱼类等变温动物来说尤其重要，它们的寿命相对较短，因此会产生不稳定的性状，例如生长。

人们通常认为气候变化会对物种产生不可逆转的负面影响，但对气候变化的适应已经在个人和群体层面上发生了变化。 通过鱼类生长的可塑性，其种群内的生长同步或异步可能会成为对环境变化的快速反应，从而起到缓冲气候变化的作用。

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参考

, SE, Smoliński, S., Black, BA, , JR, , SJ, , C., ... & von, G. (2022)。 ‐ 在 ., e3918 中。

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Tags：全球气候变化